책 이보디보, 원제: Endless Forms Most Beautiful: The New Science Of Evo Devo And The Making Of The Animal Kingdom 김명남 옮김. 번역판 부제: 생명의 블랙박스를 열다. Evolutionary developmental biology 내용을 알기 쉽게 책으로 설명.

세가지로 요약하면,

1. 생명체의 중요한 발생 과정을 조절하는 툴킷 유전자 - 이 유전자는 마스터 조절 유전자로 불리기도 하며 Hox gene이 대표적인 사례이다 - 들이 전혀 다른 동물들 사이에도 보존되어 있다.
2. 그 유전자들은 통상적인 구조 유전자와는 달리 발생 과정을 조절하는 스위치 역할을 한다.
3. 그 스위치 체계가 변하는 것이 진화이다.

그러면서, 진화를 "유전자의 빈도 변화" 보다는 "유전자 발현(Gene expression)의 변화"로 해석하여 이러한 조절 유전자가 진화의 핵심이라고 주장함.

의미심장한 머리말 마지막 부분

네번째 독자는 '나는 어디서 왔을까?'를 늘 고민하는 모든 사람이다. 이 책은 우리의 역사에 대한 책이기도 하다. 한편으로 우리 각자가 수정란에서 성인이 된 과정을, 다른 한편으로 인류가 모든 동물의 기원으로부터 인간종의 직계 조상까지 오게 된 긴 여정을 그릴 것이기 때문이다.

관련정보

• APCTP 선정 과학고전 50선 서평 - 이보디보 이정모 2016-07-??: 리처드 도킨스의 지상 최대의 쇼와 같이 읽어야 한다고.

주요 내용 #

서론. 나비, 얼룩말 그리고 배아 #

모든 동물의 형태는 두가지 과정의 결과로 생겼다.

1. 수정란으로부터 발생하는 과정
2. 선조로부터 진화하는 과정

형태의 진화는 발생 과정의 변화를 통해 이뤄진다.

찰스 다윈은 그의 책 인간의 유래와 성선택에서 진화의 증거로 발생학의 사실들을 풍부하게 거론했다.

서로 다른 시점에 몸의 서로 다른 부분에 생겨난 자그만 변화들이 수천 수백만 세대를 거치고 아마도 수만 년에서 수백만 년을 지나며 축적된 끝에 서로 다른 환경에 적합하도록 제각기 독특한 능력을 지닌 서로 다른 형태들이 만들어지는 것이다. 이야말로 간결하게 설명한 진화의 모든 것이다.

공통으로 갖는 유전자들이 그렇게 많다면, 대체 차이는 무엇 때문에 발생하는가?

1. 동물의 툴킷에 든 유전자들의 구성 문제라기보다 그것을 사용하는 방식에 달린 문제다. 형태발달은 발생 과정 중 어떤 시기와 장소에서 유전자들을 켜고 끌 것인가에 달린 문제다.
2. 실제 게놈의 많은 부분이 조절을 담당한다. (유전자는 1.5%, 조절부위는 3%)

1부. 동물 만들기 #

1. 동물의 구조: 현재의 형태, 고대의 설계 #

발생에서 신경써야 할 세부사항들은 너무도 많고, 하나하나가 중요할 것이다.

발생 과정은 대체 어떤 것이기에 집채만 한 공룡을 만들줄도 알고, 나비 날개의 한 점 같은 섬세한 세부를 그릴 줄도 아는 걸까?

일반적인 원칙들이 있다! 구성원들 사이의 주된 차이는 반복 구조의 수와 종류에 있다.

1. 척추동물의 등뼈
2. 절지동물의 체절

상동성과 연속상동성: 쥐의 앞다리와 사람의 팔은 상동 기관(homolog), 앞다리와 뒷다리는 연속 상동기관(serial homolog) - 한 구조가 반복해서 나타났다.

윌리스턴의 법칙: 유기체 신체부속들의 수가 줄어드는 방향으로, 줄어든 부위들이 기능 면에서는 훨씬 전문화되는 방향으로 진화한다. - 한마디로 충분한 수를 확보한 연속 상동기관들은 기능의 전문화와 수의 감소를 향해 간다.

모듈성, 대칭성, 극성은 거의 모든 동물 설계에 적용되는 보편적 특징이다. 일반적인 규칙은? 다음 질문에 집중하자.

1. 동물 형태를 빚어내는 주요한 '규칙들'은 무엇무엇인가?
2. 특정 동물을 만드는 데 필요한 종 고유 정보는 어떻게 암호화되어 있는가?
3. 다양성은 어떻게 진화하는가?
4. 대규모의 진화, 예를 들어 반복 구조의 수와 기능이 변하는 일 등은 어떻게 설명할 수 있는가?

2. 괴물, 돌연변이 그리고 마스터 유전자 #

양의 통앞뇌증(전전뇌증, Holoprosencephaly): 전뇌가 하나여서, 외눈박이 양이 된다. 한때 미국 유타 주에서 새끼 양의 5-7%가 이 병에 걸렸다. 원인은 베라트룸 칼리포르니쿰이라는 백합과 식물이 만들어내는 Cyclopamine이라는 화합물(Teratogen, 기형발생물질) Eoans.

슈페만의 형성체(organizer) - 발생초기 특별한 기능이 시작되는 축 - 이를 떼어내어 융합하면, 쌍둥이가 되기도 하고, 손가락이 많아지기도, 나비 무늬가 생기기도 한다. - 모종의 물질(morphogen, 형태발생물질)을 생성하고, 이 농도 구배에 따라 다른 발생 패턴을 보인다.

다지증은 그리 드물지 않다. 신생아 1만명 중 5-17명.

3. 대장균에서 코끼리까지 #

Operon의 발견은 개념적 충격이다. 어떻게 세포 분화가 통제되는지. 발견자 자크 모노는 그의 책 우연과 필연에서도 필력을 발휘.

대장균에게 적용되는 것은 코끼리에도 적용된다. --자크 모노

호메오 단백질들은 모종의 공통적 기능을 갖는다 - 공통적인 서열패턴이 있다 - Homeobox - 이것을 가진 유전자들을 Hox gene이라고 부르게 됨

모든 동물의 모든 종류의 눈 형성과 관련된 PAX6 유전자, 몸에서 튀어나온 부속지 형성과 관련된 Dll (Distal-less) 유전자, 심장형성과 관련된 NK2 - 모두 호메오도메인 포함.

돌연변이 유충에 미세한 털들이 나서 고슴도치처럼 보이게 하는 Sonic hedgehog 유전자 - 닭 극성 추가 발가락 생성 - 사이클로파민에 의해 억제됨 - 통앞뇌증, 외눈증

사람 배아가 Cyclopamine에 노출될 일은 없지만 Alcohol이 비슷한 효과를 지니는 것 같다. 임산부가 결정적 시기에 알코올의 독성에 노출되면 태아기 알코올 증후군이 나타나는데, 그 한가지 결과가 통앞뇌증이다.

여러 암세포들이 표면에 Sonic hedgehog 수용체를 갖고 있다. Cyclopamine을 쓰기도 한다.

툴킷 역설 - 종들간에 이처럼 유사한데, 차이는 어디서?

4. 아기만들기: 부품은 유전자 2만 5천개, 약간의 조립 필요함 #

발생은 극적이다.

배아 및 유충은 포식자들에 한없이 취약한 상태다. 살아남기 위해서 전력 질주하듯 발생을 해치워버릴 수밖에 없다.

배아 지리학의 일반 논리

1. 극을 결정한다.
2. 중심축들을 잘게 세분한다.
3. 각 구획이 일련의 모듈이 되도록 다듬는다.
4. 서로 다른 모듈들에 각각의 정체성을 부여한다.
5. 특정 경도 및 위도의 좌표에 세상 내부의 새로운 '세상들'을 형성한다. a. 축들을 결정한다. a. 중심축들이 일정 간격으로 세분된다. a. 세번째 축이 형성되고 구획들이 모듈로 다듬어진다. a. 처음에 다들 비슷했던 모듈들이 동서 축에서의 위치에 따라 구별되기 시작하고, 서로 다른 크기, 모양, 구조로 발달한다. a. 모듈 내뷰가 더 세세하게 꾸며지고, 조각되고, 착색된다.

배아의 모든 세포들은 같은 DNA 이지만, 툴킷 유전자들은 배아의 일부에서만, 또 특정 시기에만 활동한다.

처음에는 비슷한 모듈들을 여러개 나란히 만들었다가 나중에 서로 다르게 구분하는 기법

혹스a2는 능뇌 분절(r) r2에서 r4까지 발현하고, 혹스b2는 r3와 r4에서 발현하고, 혹스b1은 r4에서, 혹스b3는 r5와 r6에서, 혹스b4는 r7과 척추에서 동쪽으로 더 나아간 지역들에서 발현한다. 다섯 유전자들이 이런식으로 발현하면 r2에서 r7까지 각 분절에 독특한 혹스 '암호'가 주어지는 셈이다.

손가락 사이에는 세포 사멸이 동작한다. 오리는 그 사이에 다른 툴킷 유전자가 있어 세포사멸 신호를 차단한다. 그래서 물갈퀴가 남는다.

마무리 붓질로 미시적 수준의 질서, 이른바 외측억제 (lateral inhibition) 기법으로 무늬등 패턴을 만든다.

그렇다면 연쇄고리를 이어주는 것은 무엇인가? 툴킷 유전자들은 어떻게 자신이 활약할 순서를 알까? --> 게놈 안에 있다.

5. 게놈의 암흑물질: 유전자 사용 설명서 #

Genome의 non-coding 영역을 암흑물질에 비유

시공간을 넘나드는 스위치

신체부속, 조직, 다양한 종류의 세포는 무수히 많은 스위치와 단백질들이 시공간 상에서 패턴을 조직하여 만들어낸 산물이다. 무수한 단백질과 기타 분자들이 특정 세포나 조직에 생리학적이나 기계적인 특징을 부여함으로써 다듬어낸 산물이다.

상이한 동물들의 툴킷 유전자 구성이 흡사하다 --> 스위치들이 다르다. 스위치들은 한 동물내에서 툴킷 유전자들이 몇 번이고 반복 사용되게 해주며, 다양한 조합을 만들고, 이것이 차이를 만들어낸다.

2부. 화석, 유전자, 그리고 동물 다양성의 탄생 #

'현재는 과거를 이해하는 열쇠이다.' 우리가 현재 목격하는 과정들은 과거에도 그대로 작동하였을 것이며, 그로써 과거를 설명할 수 있다.

발생학은 이보디보 덕분에 완벽하게 통합된 진화 이론 무대에서 공동 주연을 맡게 되었다고.

6. 동물 진화의 빅뱅 #

Cambrian explosion 이야기. 폭발을 점화시킨 요인은? 크고 복잡한 생물들이 왜 이때? 왜 특정 형태는 성공?

캄브리아 동물군 특징은 반복 신체부속의 종류와 수가 다양하게 진화 --> 배아 지리의 변화 --> 스위치들의 진화

7. 작은 혁명들: 날개, 그리고 그 밖의 혁명적 발명 #

8. 나비는 어떻게 점박무늬를 갖게 되었나 #

9. 검게 칠해요 #

10. 아름다운 마음: 호모 사피엔스의 탄생 #

11. 최고로 아름답고 무수히 다양한 형태들 #

감상 #

10년전쯤 읽다만 책을 다시 들다. 그당시 와 이책 대단하다 혁명적인데? 나만 알고 있어야지 했더라는. (근데 왜 읽다 말았냐?) 10년이 지난 지금 다시 제대로 읽어보자. --Hyungyong Kim, 2016-09-08

한동안 안 읽다가 다시 들다. 내용은 흥미진진한데, 왜 지속하지 못할까? --Hyungyong Kim, 2019-02-10

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