부제 Survival of the Fittest, 번역판 제목 유전자와 생명의 역사, 장대익 옮김, 최재천 감수

주요 내용 #

서문 #

근대 종합설(modern synthesis)는 진화의 Paradigm이라 할 만 하다. 다윈(Charles Darwin)의 자연선택(Natural selection), 피셔(Ronald Fisher), 라이트(Sewall Wright), 홀데인(J. B. S. Haldane)에 의해 발전된 집단유전학(Population genetics)의 통합. 이 기초 위에 도브잔스키(Theodosius Dobzhansky)와 마이어(Ernst Mayr)는 동물의 종분화 이론과 종 수준의 진화 이론을 약간은 다른 내용들로 채워나갔고, G. Ledyard Stebbins는 이런 작업을 식물학 분야에서 수행했다. George Gaylord Simpson과 같은 학자는 고생물학을 전체 종합설 내로 편입시키기 위해 노력했다.

종합설은 그 이후 생물학 연구를 줄곧 인도해 왔다. 현대의 동물행동학 이론, 유성생식의 진화와 기능에 관한 이론, 그리고 혈연 선택과 성 선택 이론 등은 바로 그 후손들이다. 그리고, 이 종합설의 적자가 도킨스와 굴드이다.

생명의 역사 #

진화론의 석학들이 벌이는 생존 경쟁 #

도킨스의 스승은 행동학(Ethology) 창시자 중 한명인 Niko Tinbergen이다. 굴드의 스승은 고생물학자인 심슨(George Gaylord Simpson)이다. 그러다보니 도킨스와 굴드는 진화의 기본원리에는 동의하지만 차이가 있다.

도킨스는 적응을 만들어내는 자연선택의 능력에 매료된 반면, 굴드는 생명의 역사가 지니는 보수적인 측면에 동일한 감동을 받고 있다.

도킨스의 논리 #

유전자와 유전자 계통 #

개체의 문턱 (organism threshold)

생명이 개체의 문턱을 넘어서자 자연선택의 작용 방식에 변화가 생겼다. 그 때 이후로 자연선택은 대체로 개체에게는 직접적으로, 복제자에게는 간접적으로 작용한다.

개체의 세계 내에서 유전자 선택 #

도킨스는 개체의 문턱을 넘은 이후에도 여전히 유전자는 선택의 단위로 남아있다고 주장한다.

확장된 표현형과 무법자 #

유전자 연합이 운반자를 만들면서 개체의 문턱을 넘는다. 유전자 하나는 운반자를 만들 수 없다. 대립인자(allele)는 그 한자리를 차지하기 위해 경쟁한다.

무법유전자(outlaw gene)는 다른 유전자들을 짓밟으면서 자신의 복제를 도모한다. 이는 결과적으로 개체의 적응도를 감소시킨다.

이기성과 선택 #

이타성의 진화에 대한 설명

상호호혜적 이타성(Reciprocal altruism)은 이런 식의 협동에 당사자들이 즉시 보답을 받지 못하는 상황에서 일어나는 협동까지를 포괄한 개념이다. 당사자들은 타협을 하지 않는 경우보다 하는 경우에 더 많은 이득을 챙긴다.

팃포탯(tit-for-tat) 전략 - 다른 개체와의 첫번째 상호작용에서 협동, 그 다음 상대의 마지막 행동을 따라함

진화적 게임이론(Evolutionary game theory) - 평형 빈도에서 협동 형질들과 배신 형질들이 일종한 비율로 유지됨

친족을 더 돕는 행동, 이런 간접적 효과까지 포함한 적응도를 포괄적응도(Inclusive fitness)라고 한다.

굴드는 집단선택 대신 종 선택을 염두에 둠 풍부한 변이성 유전자 풀 종, 넓게 분포되어 있는 종은 완충능력이 뛰어나 멸종하지 않는다.

선택과 적응 #

한 계통에서 선택에 가용한 변이들은 그 계통의 역사에 의해 결정된다. 진화의 미스터리(The Pony Fish’s Glow)의 주된 주제이다. 역사에 의존한다는 것, 즉 새로운 것을 갑자기 만들어 낼 수 없다. 계통의 역사가 미래의 진화적 가능성을 제약한다고.

한 개체군의 진화적 궤적은 선택뿐만 아니라 변이의 공급에도 볼모로 잡혀 있다.

변이도 충분히 무한하지 않음.

굴드의 세계 #

국소적 과정과 전지구적 변화 #

굴드는 줄기차게 외삽론(extrapolationism)을 비판해 왔다. 주요한 변화들은 결국 미세한 변화들의 축적에 의해 생겨나며, 진화 패턴은 국소 개체군들 속에 상세히 기록된 과정에 의해서만 생겨난다.

굴드의 네가지 성과

1. 단속 평형(Punctuated equilibrium) 이론의 발전 - 점진적 진화적 순응이 아닌, 종분화가 정체기 후에 새로운 종이 갑자기 출현하는 식으로 일어남
2. 대멸종이 생명의 역사에 심대한 영향을 끼침 - 소행성 충돌이 없었다면 지구는 아직 공룡 세상
3. 다양성과 다기성의 구분 - 다기성은 선캄브리아기 이후 증가하지 않음. 대체로 현재의 다기성은 진화적 실험의 초기 폭발 후에 생존한 것들로 구성되어 있음
4. 환경 때문에 점진적 진화한 것이 아닌, 원래 많은 종들이 있었고, 그중 몇만 살아남았는데, 공교롭게도 우연히 평균적으로 큰 덩치를 가짐

굴드는 생존이 우발적(contingent)이라고 주장한다. 그에 따르면, 예컨데, 만일 우리가 역사의 테이프를 선캄브리아기로 되돌리되 초기 조건을 약간만 바꾼다면, 우리는 당연히 현재의 생존자 집합과는 매우 다른 집합을 갖게 될 것이다.

단속 평형 #

종은 상당 기간 정체된 상태로 있는다. 그리고 거의 분화되지 않는다. 국소 개체군의 변화는 너무 쉽게 와해되기 때문에 일반적으로 새로운 종을 만들어내기 역부족이지만 분명 가능하긴 하다.

단속 평형 이론은 국소적 변화가 어떤 환경 조건에서 어떻게 종분화 사건이 되는지에 관한 논제이다. 만약 그런 환경들이 특별하고, 브르바와 엘드리지가 논하듯이 그 환경들에 대한 공통의 줄거리가 존재한다면, 종분화 이론은 유전자 선택론자의 연장통에 추가되어야 할 도구이다.

대멸종 #

멸종은 한꺼번에 일어났다. 지구의 역사 분기는 보통 발견되는 화석의 종류로 구분된다. 즉 멸종이 관여한다.

대멸종은 생명의 역사에 너무나 커다란 변화를 몰고 온다. 이런 광범위한 변화는 페름기의 후반부에 들이닥쳤던 천재지변에 특히 잘 부합한다. 아마도 그 당시에 살고 있었던 동물의 90% 이상이 사라졌을 것이다. 이런 규모의 멸종이 있은 후에 생명은 근본적으로 재조직되었어야 한다.

대멸종 기간 동안의 생존과 멸종이 일종의 종 선택을 포함한다. 그것은 생명의 역사를 재조직한다.

캄브리아기의 생명 #

다양성은 Cambrian explosion 이후 줄어들었지만 다기성은 늘었다. 여기서 다기성은 대략 문(phylum)을 의미하며, 동물의 몸을 조직하는 구분되는 방식이다.

동물의 역사는 점진적으로 증가하는 분화의 역사가 아니다. 오히려 초기에는 엄청나게 증식했다가 갑작스런 큰 손실로 이어진 역사일 것이다.

왜 캄브라이기 이후 다기성은 줄어들었는가? 새로운 형태는 왜 나오지 않는거지?

도킨스와 그의 제자 Mark Ridley는 다기성 설명에 회의적이다. 분지론자(cladist)이다. 다기성을 인정한다해도 캄브리아기의 다기성을 너무 많이 산정했다고 한다.

우리는 아직 다기성의 본성에 대한 적절한 설명과 그것을 측정하는 객관적 방법을 알지 못한다. 불행히도, 그것이 없이는 굴드의 가설은 추측의 수준에 머물러 있을 수밖에 없다.

진화의 에스컬레이터 #

박테리아가 가장 많다. 진화가 복잡성을 증가시키는 방향으로 진행되어왔다는 생각은 오해다(굴드).

복잡성에 대한 우리의 관점은 인간 중심적이다(도킨스). 진화가 진보적인 이유는 생명은 시간이 지나면서 더 잘 적응되기 때문이다.

누구의 손을 들어 줄 것인가? #

과학을 어떻게 볼 것인가? #

진화생물학계의 진화의 본성에 대한 논쟁은 다음 두팀으로 나뉘어 진행됨

1. 도킨스, 데닛, 메이너드 스미스
2. 굴드, 엘드리지, 르원틴

과학의 지위에 대한 굴드의 견해는 애매하다. 반면 도킨스는 확고한 무신론자.

종교적 주장이 참이라해도 그 주장이 행위를 위한 도덕적 이유를 제공하진 않는다. 이 논점은 그리스 문명에서 이미 확립됨

'아기를 괴롭히는 행위는 신이 그것을 금지했기 때문에 나쁜 것인가, 아니면 그런 행위가 나쁜 것이기 때문에 신이 금지시킨 것인가?' 이런 질문에 대해 만일 당신이 "신이 금지했기 때문에 나쁜 것" 이라고 답했다고 해보자. 그러면 당신은 신이 괴롭힘을 명령했을지라도 그 명령이 옳다고 여길 수밖에 없다. 반면, "나쁜 것이기 때문에 신이 금지시킨 것"이라고 답을 했다면, 당신은 종교가 도덕적 진리와는 무관하다고 주장하는 셈이다.

도킨스 대 굴드 #

도킨스쪽이 더 중요함. 하지만 굴드도 중요함.

Conways Morris는 창조의 혹독한 시련 (Crucible of Creation) 책에서 굴드의 거대 생명역사가 우발적이라는 견해에 대해 반박함.

마지막 멘트.

국소적 규모의 진화에 대한 도킨스의 주장은 분명히 옳다. 하지만 국소적 규모의 사건과 고생물학적인 거대 규모의 사건 사이에 도대체 어떤 관계가 있는지에 대해서는 굴드의 견해가 더 옳을 수 있다.

감상 #

책꽂이 한켠에서 발견, 새삼 다시 들어 읽기 시작 --Hyungyong Kim, 2015-03-29

꽤 된 책인데, 이제야 읽게 된 점이 좀 아쉽다. 도킨스의 생각에 크게 영향을 받고 있는 사람이라면, 굴드를 통해서 좀 더 세밀하게 생각하게 될 것이다. 고생물학을 위주로 공부했던 사람들에게는 이기적 유전자 이론이 좀 불편했을지도 모르겠다는 생각이 든다. 그 맨 앞에 굴드가 있었던 듯. --Hyungyong Kim, 2015-05-03

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